Bases ecológicas para el manejo de plagas

Sergio A. Estay

• Editorial: Ediciones UC
• Año: 2021
• ISBN:
  9789561428348
• Categoría: Ciencias biológicas
• Categoría: Biología

"Mucho se ha escrito sobre la importancia de una relación más estrecha entre la teoría ecológica y los métodos de control de plagas aplicados directamente en el terreno. Estos últimos, muchas veces tienen cierta base empírica: han demostrado ser útiles en algunas circunstancias, y su aplicación y recomendación de uso se transmite de persona a persona en el tiempo. Sin embargo, su propia naturaleza empírica, sin un soporte conceptual más allá de la experiencia particular, hace que su aplicación a realidades distintas de aquellas de donde deriva sea incierta. Por otra parte, en ocasiones, la teoría ecológica no ha sido capaz de mostrar y comunicar cómo sus avances permiten la elaboración de prácticas de manejo más efectivas y eficientes, con un nivel de generalidad que permite su aplicación sobre un rango más amplio de condiciones.Hoy en día, la sólida base conceptual que ha alcanzado la ecología permite que para muchos de los problemas que enfrenta el agricultor o el tomador de decisiones existan métodos o modelos teóricos de alta utilidad para lograr soluciones eficaces y sustentables. En este libro, destacados investigadores demuestran, a través de varios capítulos, cómo la conexión entre teoría ecológica y el manejo de plagas es posible y, además, deseable y beneficiosa para todos. Esperamos que esta publicación sea de mucha utilidad para investigadores, tomadores de decisiones, productores, estudiantes de distintos niveles y para todo aquel que se interese en la sanidad vegetal."

CAPÍTULO 1

RESISTENCIA A INSECTICIDAS EN EL MANEJO DE PLAGAS: DESDE LOS GENES HASTA LAS POBLACIONES

EDUARDO FUENTES-CONTRERAS

Centro de Ecología Molecular y Funcional en Agroecosistemas (CEMF), Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad de Talca. Talca, Chile.

RESUMEN

La resistencia de las plagas frente a los insecticidas es un problema relevante en la agricultura, resultado del uso inadecuado de los insecticidas sintéticos. Durante las últimas décadas se ha avanzado en comprender sus bases moleculares, bioquímicas y genéticas desde los genes hasta las poblaciones. Estos avances han permitido recomendar estrategias de mitigación, para disminuir sus efectos en el manejo integrado de plagas. En el presente capítulo se revisan aspectos básicos y aplicados del estudio de la resistencia a los insecticidas, para luego presentar las líneas de investigación más recientes sobre este tema. Finalmente, se ejemplifican estudios realizados con algunas plagas de importancia para la agricultura en Chile.

1. INTRODUCCIÓN

El desarrollo de resistencia a insecticidas en las plagas agrícolas es un proceso microevolutivo, que ocurre en pocas generaciones, como resultado de fuerzas evolutivas que aumentan la frecuencia de los fenotipos de la plaga que sobreviven a la aplicación de estos productos. La principal consecuencia de este proceso es la adaptación de las plagas a los insecticidas, que resulta en la falta de control cuando son utilizados (Mota-Sánchez et al., 2002). Una definición que hace referencia a este proceso evolutivo es la entregada por Sawicki (1987), quien señala que es un “cambio genético en la población de la plaga, en respuesta a la presión de selección de los insecticidas, que puede resultar en una pérdida de la capacidad de control mediante insecticidas en situaciones de campo”. Entre otras ventajas, esta definición tiene aspectos teóricos que enfatizan el proceso de cambio evolutivo, así como sus consecuencias prácticas que resultan en una falla de control de las plagas en el campo (Mota-Sánchez et al., 2002). Una definición más operacional es la entregada por la industria de plaguicidas, a través del Insecticide Resistance Action Comitee (IRAC) que la define como un “cambio heredable en la sensibilidad de una población de una plaga que se refleja en la falla repetitiva de un producto en alcanzar el nivel de control esperado cuando se utiliza de acuerdo con las recomendaciones indicadas en su etiqueta para esa especie de plaga”. Esta definición enfatiza las fallas de control en condiciones de campo, excluyendo las ocasionadas en un incorrecto almacenaje, aplicación o dosificación del insecticida, así como las ocasionadas por condiciones ambientales desfavorables. Sin embargo, al limitar la definición de resistencia a fallas de control a nivel de campo, quedan excluidos los casos en que la frecuencia de individuos resistentes es baja y el proceso microevolutivo no ha alcanzado aún el punto de falla de control (Mota-Sánchez et al., 2002). Más allá de las definiciones es importante reconocer que el desarrollo de la resistencia a insecticidas no puede evitarse, sino más bien mitigar para que se presente en la menor frecuencia y demore el mayor tiempo posible en manifestarse (Hoy, 1998).

El problema de la resistencia a insecticidas tiene una larga historia documentada desde principios del siglo XX, asociado principalmente al advenimiento de los insecticidas sintéticos desde la década de los años cincuenta en adelante. El primer caso de resistencia a insecticidas parece ser el reportado por Melander (1914), el cual describe la pérdida de control sobre la escama de San José (Diaspidiotus perniciosus) de las aplicaciones de polisulfuro de calcio en manzanos del estado de Washington (USA). Desde este reporte inicial, el número de casos de resistencia, así como de especies de plagas e ingredientes activos de insecticidas en que se han reportado como involucrados en situaciones de resistencia, ha ido incrementándose progresivamente. Mota-Sánchez et al. (2008) revisan 7.747 casos de resistencia en 553 especies de plagas, cifra que sigue aún aumentando y se puede consultar en forma actualizada en la página web de Michigan State University e IRAC (https://www.pesticideresistance.org/) (Mota-Sánchez et al., 2008; Onstad, 2008).

Producto de los problemas ambientales y de salud asociados a la aplicación de plaguicidas en la agricultura, los estándares ambientales y toxicológicos que deben cumplir los nuevos plaguicidas son cada día más exigentes. Este cambio, promovido por las economías más desarrolladas, ha provocado que el registro de los insecticidas sea un proceso largo y costoso, enfrentado por cada vez menos compañías de plaguicidas (Sparks, 2013; Umetsu y Shirai, 2020). Como resultado el número de insecticidas registrado para el control de plagas agrícolas se ha reducido durante las últimas décadas. Este escenario, en que el número de plagas resistentes aumenta, mientras disminuye el número de nuevos insecticidas que puedan controlar las plagas resistentes a los productos más antiguos, nos obliga a ser responsables en la forma de uso de los insecticidas para mantener su eficacia durante el mayor tiempo posible (Mota-Sánchez et al., 2002; Sparks, 2013).

2. BASES MOLECULARES, BIOQUÍMICAS Y GENÉTICAS DE LA RESISTENCIA A INSECTICIDAS

2.1. Origen de la resistencia

La resistencia a insecticidas es un fenómeno resultado de un proceso evolutivo, en el cual la variabilidad genética existente en la población de una plaga es seleccionada por la aplicación de un insecticida que causa la mortalidad de los individuos que son susceptibles. Esta variabilidad genética aditiva de la plaga, sobre la que opera la selección, es pre-existente a la utilización de los insecticidas. Los insecticidas generalmente no son mutagénicos, de hecho es una de las pruebas que deben pasar antes de ser registrados, y no aumentan la variabilidad genética de las plagas. Por lo tanto, la utilización de los insecticidas selecciona aquellas variaciones genéticas pre-existentes en la población de la plaga. Estudios recientes realizados en ejemplares preservados en colecciones de museos de la mosca verde (Lucilia cuprina), indican que las poblaciones de esta plaga en Australia presentaban la mutación, que las hace resistentes al insecticida malation, desde antes de su utilización en ese continente (ffrench-Constant, 2007, 2013).

De esta forma, es esperable que una proporción de la población de una especie plaga no sea afectada en forma “natural” por la aplicación de los insecticidas. Debemos recordar que muchos insecticidas sintéticos (ej., piretroides y neonicotinoides) tienen estructuras químicas y modalidades de acción similares a las de algunos metabolitos secundarios de plantas (ej., piretrinas y nicotina), por lo que los insectos herbívoros ya han estado expuestos a estos compuestos a lo largo de procesos macroevolutivos con las plantas (Li et al., 2007).

2.2. Mecanismos de resistencia

Existen varios mecanismos que hacen que las plagas sean resistentes a los insecticidas. En las siguientes secciones se detallarán los dos más comunes y estudiados, mientras se presentarán en forma más breve algunos otros para los cuales existen menos ejemplos disponibles.

2.2.1. Resistencia por insensibilidad del sitio activo

Los insecticidas sintéticos tienen modos de acción en los que interactúan con alguna proteína blanco (enzimas, canales o receptores de membrana), afectando su funcionamiento. Estas proteínas pueden presentar cambios en su estructura que reducen la capacidad de los insecticidas para afectar su funcionamiento. Estos cambios se deben a mutaciones en los genes codificantes, los que producen cambios en las secuencias de aminoácidos de estas proteínas, haciéndolas insensibles a la acción de los insecticidas (Pittendrigh et al., 2008).

Algunas de las mutaciones más comunes asociadas a la resistencia a insecticidas en plagas son las del canal de sodio denominadas resistencia al volteo o kdr (knock down resistance) y súper kdr, las cuales producen insensibilidad a los piretroides y el DDT (Soderlund, 2008). También existen mutaciones en la enzima acetilcolinesterasa (MACE), la cual se asocia a insensibilidad a insecticidas organofosforados y carbamatos (Russel et al., 2004). Más recientemente, se ha descrito una mutación en el receptor nicotínico que produce resistencia a los neonicotinoides (Bass et al., 2011).

2.2.2. Resistencia metabólica

Los insectos presentan enzimas detoxificadoras que pueden metabolizar los insecticidas antes de que ejerzan su efecto tóxico sobre las proteínas blanco. También se consideran dentro de este tipo de mecanismo, los casos de enzimas que, aunque no logran detoxificar los insecticidas, son capaces de secuestrarlos en sus sitios activos, impidiendo su acción sobre las proteínas blanco. Este incremento de la actividad detoxificadora o de secuestro de los insecticidas puede ocurrir por un aumento en la cantidad de enzimas detoxificadoras o mutaciones en su sitio activo que las hacen más eficientes (Pittendrigh et al., 2008). Las principales familias de enzimas detoxificadoras son las esterasas (EST), glutatión-S-transferasas (GST) y monoxigenasas del citocromo P-450 (Li et al., 2007). Las EST están asociadas a la resistencia frente a organofosforados, carbamatos y algunos piretroides, pudiendo aumentar su actividad por amplificación del número de genes, mutación de genes reguladores de su expresión génica y mutaciones en los sitios activos que incrementan su actividad metabólica (Hemingway, 2000; Wheelock et al., 2005). Las GST han sido asociadas a resistencia a varios grupos de insecticidas, ya sea por su capacidad de conjugar glutatión reducido a grupos tiol de los insecticidas, haciéndolos más hidrosolubles, dehidroclorinando insecticidas halogenados como el DDT, y posiblemente, detoxificando moléculas derivadas de la oxidación que producen algunos insecticidas (Hemingway, 2000; Enayati et al., 2005). Finalmente, las P-450 son una familia diversa de enzimas con múltiples funciones metabólicas, las que se asocian a la detoxificación de insecticidas mediante hidroxilación, epoxidación y oxidación de varios sustratos (Scott, 1999). Generalmente, los insectos resistentes presentan una sobrexpresión constitutiva de P-450 asociada a cambios (ej., inserción de transposones) en los genes de sus regiones regulatorias, lo cual se relaciona también con sus capacidades de detoxificación de metabolitos secundarios de plantas (Li et al., 2007; Bass et al., 2013).

2.2.3. Otros mecanismos

En la literatura se menciona la resistencia conductual, en la cual se describe el desarrollo de la capacidad de los individuos de una población para evitar una dosis letal de insecticida. Existen muy pocos ejemplos de este mecanismo, siendo uno el de disminución de la ovipostura de la mosca verde (L. cuprina) frente a residuos del insecticida piretroide cicloprotrina. Esta conducta es heredable en forma parcialmente dominante y poligénica (Mota-Sánchez et al., 2002). También se señala la resistencia por reducción de la penetración de los insecticidas a través del exoesqueleto de los insectos, la cual se ha reportado en algunos mosquitos (Anopheles spp. y Culex pipiens) como resultado de cambios en el grosor y/o composición de la cutícula. Los pocos casos descritos de resistencia por penetración reducida se presentan generalmente en conjunto con mecanismos de insensibilidad en sitios activos y resistencia metabólica (Pittendrigh et al., 2008; Balabanidou et al., 2018).

2.3. Resistencia cruzada y múltiple

La resistencia frecuentemente no se restringe solamente a un ingrediente activo o a un grupo químico de insecticidas, ya que algunos mecanismos de resistencia producen efectos sobre varios ingredientes activos con el mismo y a veces diferente modo de acción. De la misma manera se pueden presentar diferentes mecanismos de resistencia en un mismo individuo en forma simultánea.

2.3.1. Resistencia cruzada

Se produce cuando una población sometida a la presión de selección con un insecticida, adquiere un mecanismo de resistencia a este y a otros insecticidas que, aunque no hayan sido aplicados generalmente, comparten su modo de acción. Por ejemplo, la resistencia por mutaciones kdr y súper kdr en el pulgón verde del duraznero (Myzus persicae) que brindan resistencia a piretroides y DDT, los cuales comparten su modo de acción (Bass et al., 2014). Sin embargo, la adquisición de resistencia metabólica puede incluir a ingredientes activos con diferentes modos de acción. Por ejemplo, el incremento en la actividad de EST E4 y FE4 en el pulgón verde del duraznero (M. persicae), le brindan resistencia a organofosforados, mono-metil carbamatos y en menor grado piretroides, los cuales no comparten su modo de acción (Bass et al., 2014).

2.3.2. Resistencia múltiple

Se produce cuando una población sometida a la presión de selección con un insecticida, se hace resistente a varios insecticidas, aunque no hayan sido aplicados y no importando su grupo químico o modo de acción, ya que presentan al mismo tiempo varios mecanismos de resistencia. Por ejemplo, existen algunos linajes asexuales del pulgón verde del duraznero (M. persicae) que al mismo tiempo pueden ser resistentes a varios grupos de insecticidas, ya que presentan las mutaciones kdr (piretroides), MACE (dimetil carbamatos) y niveles de actividad R2 o R3 de EST E4 (organofosforados, monometilcarbamatos y piretroides) (Devonshire et al., 1998; Bass et al., 2014).

2.4. Bases genéticas de la resistencia

La resistencia a insecticidas debe ser heredable y por lo tanto debe estar basada sobre variabilidad genética aditiva. Esta variabilidad genética aditiva puede ser resultado de uno o muchos genes (Roush y McKenzie, 1987; McKenzie, 2001). La resistencia que se presenta en condiciones de campo, generalmente en poblaciones de la plaga con grandes tamaños poblacionales que permiten que alelos raros de baja frecuencia se encuentren presentes, es producto de aplicaciones de insecticidas en dosis altas y heterogéneas, que seleccionan en los individuos resistentes un único gen con efectos mayores en pocas generaciones (ffrench-Constant et al., 2004). Por el contrario, en condiciones de laboratorio, con poblaciones más pequeñas y genéticamente menos variables, para poder mantener individuos que sobreviven a las aplicaciones, se usan dosis de insecticidas más bajas y homogéneas, las que seleccionan gradualmente en muchas generaciones varios genes con efectos ...

Índice

• Portada
• Créditos
• Portadilla
• ÍNDICE
• PRÓLOGO
• PPREFACIO
• Capítulo 1: RESISTENCIA A INSECTICIDAS EN EL MANEJO DE PLAGAS: DESDE LOS GENES HASTA LAS POBLACIONES
• Capítulo 2: FISIOLOGÍA DE LOS LÍMITES Y TOLERANCIAS TÉRMICAS: SENSIBILIDAD, RESILIENCIA Y POTENCIAL DE ADAPTACIÓN AL CAMBIO CLIMÁTICO EN INSECTOS PLAGAS
• Capítulo 3: FEROMONAS Y SU USO EN EL MANEJO DE PLAGAS
• Capítulo 4: DEFENSAS DE PLANTAS CONTRA INSECTOS: CONTRIBUCIONES AL MANEJO INTEGRADO DE PLAGAS
• Capítulo 5: BASES ECOLÓGICAS DEL CONTROL BIOLÓGICO DERIVADAS DEL CONTROL NATURAL: FACTORES DE IMPORTANCIA PARA EL MANEJO DE PLAGAS
• Capítulo 6: BIODIVERSIDAD Y CONTROL BIOLÓGICO
• Capítulo 7: ¿QUÉ HACE EXITOSO A UN PROGRAMA DE CONTROL BIOLÓGICO DE ARTRÓPODOS?
• Capítulo 8: BIOLOGÍA DE INVASIONES APLICADA A PLAGAS SILVOAGRÍCOLAS
• Capítulo 9: MODELOS DE DISTRIBUCIÓN COMO PREDICTORES DE INVASIÓN DE NUEVAS PLAGAS
• Capítulo 10: ANÁLISIS DE RIESGO DE PLAGAS EN ONPF
• Capítulo 11: MARCO LEGAL PARA IMPORTACIONES Y EXPORTACIONES SILVOAGRÍCOLAS EN CHILE
• Capítulo 12: VIGILANCIA Y CONTROL DE PLAGAS SILVOAGRÍCOLAS
• Capítulo 13: PLATAFORMA DE APOYO A PRODUCTORES: EL CASO DE RPF