Le cerveau fait partie du corps. Il en partage la destinĂ©e, puisque câest par le corps quâil entre en contact avec le monde extĂ©rieur, acquiert son expĂ©rience et se construit pendant le dĂ©veloppement et tout au long de la vie. Câest aussi par le corps que le cerveau agit sur le monde extĂ©rieur, en guidant les actions, en influençant le cours des Ă©vĂ©nements. Enfin, le cerveau est en interaction permanente avec lâensemble des organes qui composent le corps. Il rĂ©gule leur fonctionnement et subit Ă son tour leur influence. Ce chapitre explore les relations entre le cerveau et le corps dâun double point de vue : celui du corps interface avec le monde extĂ©rieur, et celui du corps compagnon dans un mĂȘme monde intĂ©rieur.
Le cerveau, le corps et le monde extérieur
Le corps est immergĂ© dans un champ de forces physiques. Il possĂšde des capteurs, les organes des sens, qui lui permettent dâenregistrer les variations de ces forces : les ondes lumineuses sont captĂ©es par la rĂ©tine, les ondes sonores par la cochlĂ©e, les forces mĂ©caniques (de contact, de frottement ou de pression) et les radiations thermiques par des rĂ©cepteurs situĂ©s dans la peau. Enfin, des capteurs sensibles Ă la forme de certaines molĂ©cules sont Ă la base des sens chimiques comme lâolfaction et le goĂ»t. Le type et la forme des capteurs prĂ©sents dans nos organes des sens limitent la gamme des variations du monde physique que nous pouvons enregistrer. De ce fait, certains phĂ©nomĂšnes physiques nous Ă©chappent totalement. Dâautres espĂšces, possĂ©dant des capteurs diffĂ©rents, sont capables dâenregistrer ces phĂ©nomĂšnes : lâoreille de la chauve-souris entend les ultrasons, les capteurs thermiques de certains reptiles enregistrent les radiations en infrarouge et les oiseaux migrateurs sont sensibles aux variations du champ magnĂ©tique terrestre.
Les organes des sens ont pour fonction de traduire les variations physiques et chimiques provenant du monde extĂ©rieur recueillies par ces capteurs en impulsions nerveuses, ce quâon appelle la « transduction sensorielle ». Dans la rĂ©tine, la transduction est une opĂ©ration photochimique : des pigments photosensibles situĂ©s Ă lâintĂ©rieur des cellules rĂ©ceptrices (cĂŽnes et bĂątonnets) subissent une transformation de leur structure molĂ©culaire suite Ă lâabsorption de la lumiĂšre. Cette transformation agit sur les canaux ioniques situĂ©s dans la membrane de la cellule, ce qui dĂ©polarise cette derniĂšre et provoque finalement la libĂ©ration du neurotransmetteur. Dans lâappareil olfactif, les molĂ©cules odorantes de lâair sâaccouplent avec des rĂ©cepteurs situĂ©s dans la muqueuse du nez. La douleur rĂ©sulte de lâexcitation chimique de petites arborescences nerveuses prĂ©sentes dans pratiquement tous les tissus de lâorganisme par des molĂ©cules Ă©trangĂšres rĂ©sultant de la lĂ©sion des tissus. Ailleurs, il sâagit de dĂ©formations mĂ©caniques des capteurs : pour lâaudition, par exemple, lâalternance dâondes de compression et de dĂ©pression de lâair produite par les vibrations sonores provoque la vibration du tympan et des osselets de lâoreille moyenne. Ces vibrations entraĂźnent des variations de pression du liquide qui baigne lâoreille interne ce qui, en dĂ©finitive, dĂ©forme les cellules ciliĂ©es de la rampe tympanique. La dĂ©formation des cellules modifie leur potentiel de membrane. Quant aux sensations tactiles, elles sont dues Ă la dĂ©formation directe des capteurs provoquĂ©es par le contact des objets avec la peau.
Les informations nerveuses produites par plusieurs organes des sens Ă propos dâun mĂȘme objet fusionnent pour en donner une reprĂ©sentation globale. Prenons comme exemple lâanalyse sensorielle dâun aliment placĂ© dans la bouche. Ses propriĂ©tĂ©s chimiques sont analysĂ©es simultanĂ©ment par les rĂ©cepteurs du goĂ»t et ceux de lâodorat : sous lâinfluence de la mastication, des corps volatils sâen Ă©chappent et gagnent les rĂ©cepteurs du nez par lâarriĂšre de la bouche. La combinaison du goĂ»t et de lâodorat aboutit Ă dĂ©terminer lâarĂŽme de lâaliment. En mĂȘme temps, les rĂ©cepteurs tactiles situĂ©s Ă lâintĂ©rieur de la bouche donnent des informations sur sa consistance (onctuositĂ©, veloutĂ©, etc.) et sa tempĂ©rature ; des rĂ©cepteurs mĂ©caniques situĂ©s dans les muscles masticateurs renseignent sur sa duretĂ©âŠ
FIGURE 3-1
ReprĂ©sentation du champ visuel chez deux sujets prĂ©sentant des blessures par balle de la rĂ©gion postĂ©rieure du cerveau. En haut, la lĂ©sion affecte la partie la plus postĂ©rieure et mĂ©diane du lobe occipital gauche. Les champs visuels de lâĆil droit et de lâĆil gauche prĂ©sentent une zone aveugle (un scotome, reprĂ©sentĂ© par la zone noire) situĂ© dans la partie droite du champ visuel. Noter que ce scotome affecte seulement la vision de la partie centrale du champ visuel. En bas, la balle a traversĂ© le crĂąne de part en part au niveau de la partie antĂ©rieure des deux lobes occipitaux. Le champ visuel des deux yeux prĂ©sente un immense scotome qui nâĂ©pargne que la rĂ©gion centrale du champ visuel. Ces effets de lĂ©sions sur le champ visuel correspondent prĂ©cisĂ©ment Ă la topographie de la reprĂ©sentation du champ visuel sur le cortex occipital. Se reporter Ă la figure 3-2 pour lâanatomie de cette rĂ©gion.
Ces travaux rĂ©sultent dâobservations faites par le neurologue anglais Gordon Holmes sur des blessĂ©s de la guerre de 1914-1918.
Nous insisterons ici sur la maniĂšre dont le cerveau utilise les informations qui lui sont transmises de la surface du corps pour reconstruire le monde environnant et lui donner son sens. Prenons lâexemple de la surface sensible quâest la rĂ©tine. La rĂ©tine, sur laquelle sâimprime lâimage du champ visuel grĂące aux lentilles de la partie antĂ©rieure de lâĆil, envoie ses fibres vers une rĂ©gion spĂ©cialisĂ©e du cortex cĂ©rĂ©bral, le cortex visuel. Ă ce niveau existe une correspondance point par point entre une zone de lâespace visuel, une zone de la rĂ©tine et une zone du cortex. Cette correspondance (la rĂ©tinotopie) est due au fait que, comme nous lâavons vu, les fibres issues de la rĂ©tine se projettent sur le cortex de maniĂšre ordonnĂ©e, de telle sorte que leurs terminaisons y reconstituent une carte de la rĂ©tine. Ce mode dâorganisation se retrouve dans tous les systĂšmes visuels connus de lâĂ©chelle des vertĂ©brĂ©s possĂ©dant un cortex cĂ©rĂ©bral. Chez lâĂȘtre humain, on a pu reconstituer cette carte Ă partir de lâobservation de blessĂ©s de guerre porteurs de plaies du cerveau causĂ©es par des Ă©clats dâobus. Une lĂ©sion localisĂ©e du cortex occipital entraĂźne une perte de la vision dâune rĂ©gion de lâespace (un scotome) (Figure 3-1). En cumulant les donnĂ©es obtenues chez de nombreux patients, on voit apparaĂźtre lâorganisation topographique dĂ©taillĂ©e du cortex visuel : on peut ainsi repĂ©rer la zone correspondant Ă la fovĂ©a (le centre de la rĂ©tine) ou la zone correspondant Ă son mĂ©ridien vertical. Ce que nous montre cette reconstruction, câest que la projection de la fovĂ©a occupe sur le cortex une surface disproportionnĂ©e par rapport Ă sa surface rĂ©elle et Ă sa projection dans lâespace visuel. La vision au centre de la rĂ©tine a, de ce fait, une caractĂ©ristique remarquable : lâacuitĂ© visuelle y est sensiblement plus Ă©levĂ©e que dans les autres parties de la rĂ©tine. Cette acuitĂ© Ă©levĂ©e est la consĂ©quence dâune densitĂ© plus forte en rĂ©cepteurs rĂ©tiniens (les cĂŽnes). La partie centrale de la rĂ©tine bĂ©nĂ©ficie donc dâun facteur dâagrandissement plus Ă©levĂ© que les autres parties. Cela ne signifie Ă©videmment pas que nous voyons plus gros les objets que nous fixons avec la fovĂ©a : nous les voyons mieux, en y dĂ©celant des dĂ©tails plus fins. En termes anatomiques, cela signifie que la vision de la fovĂ©a dispose sur le cortex dâun plus grand nombre de connexions et donc dâun plus vaste espace de traitement (Figure 3-2).
FIGURE 3-2
CaractĂšre non linĂ©aire de la rĂ©tinotopie sur le cortex occipital. Sur la page de gauche est reprĂ©sentĂ©e une coupe verticale de la rĂ©tine traversant la zone centrale (fovĂ©a). Comme le montre le diagramme situĂ© au-dessus de la coupe, cette zone est marquĂ©e par une forte densitĂ© en rĂ©cepteurs (exclusivement des cĂŽnes), alors que les bĂątonnets, moins nombreux, occupent la partie pĂ©riphĂ©rique de la rĂ©tine. Ci-dessus est reprĂ©sentĂ©e la projection de la rĂ©tine (rĂ©tinotopie) sur la scissure calcarine du lobe occipital. On constate que la partie centrale de la rĂ©tine occupe Ă elle seule prĂšs dâun tiers de la projection de la rĂ©tine sur le cortex. Il existe donc un facteur de multiplication qui donne une plus grande surface synaptique Ă cette rĂ©gion fonctionnellement importante de la rĂ©tine.
La consĂ©quence de cet arrangement anatomique est que ce ne sont pas les coordonnĂ©es rĂ©elles du monde extĂ©rieur qui sont reprĂ©sentĂ©es dans le cerveau : la carte rĂ©tinotopique est reprĂ©sentĂ©e en coordonnĂ©es fonctionnelles qui nous rĂ©vĂšlent la façon dont les informations du monde extĂ©rieur sont traitĂ©es par le cerveau et lâutilisation que lâorganisme fait de ces informations. En dâautres termes, la rĂ©tinotopie dĂ©formĂ©e par rapport Ă lâespace visuel que nous constatons sur le cortex nous rĂ©vĂšle la lecture que le systĂšme nerveux fait du monde visuel. Pour prendre une comparaison gĂ©ographique, on pourrait comparer la rĂ©tinotopie Ă la carte dâun pays oĂč chaque rĂ©gion occuperait une surface qui serait fonction, non de sa taille rĂ©elle, mais de facteurs non topographiques, comme sa population, par exemple. De la mĂȘme façon, la carte rĂ©tinotopique du cortex visuel reprĂ©sente les zones de la rĂ©tine en fonction de leur acuitĂ©. Chez lâĂȘtre humain, le dĂ©veloppement dâune acuitĂ© visuelle Ă©levĂ©e dans la fovĂ©a a nĂ©cessitĂ© une expansion de sa reprĂ©sentation corticale et permis lâapparition de nouvelles capacitĂ©s visuelles. La lecture du langage Ă©crit est une des nombreuses exploitations de ces nouvelles capacitĂ©s.
Ce principe dâune organisation topographique du cortex cĂ©rĂ©bral non proportionnelle Ă la surface du rĂ©cepteur, que nous venons de dĂ©couvrir Ă propos de la rĂ©tine, se retrouve aussi pour dâautres rĂ©cepteurs. La surface de la peau est reprĂ©sentĂ©e dans une rĂ©gion du lobe pariĂ©tal situĂ©e prĂšs du sillon central (lâaire somesthĂ©sique), en face de la rĂ©gion motrice du lobe frontal. LĂ encore, la projection de la surface des diffĂ©rentes rĂ©gions cutanĂ©es sur le cortex nâest pas proportionnelle Ă leur surface rĂ©elle. Les zones corticales correspondant Ă la projection des rĂ©cepteurs sensoriels de la face et de la main occupent une part considĂ©rable de la surface du cortex, au dĂ©triment de vastes rĂ©gions comme le thorax ou la jambe, par exemple, qui sont comparativement sous-reprĂ©sentĂ©es (Figure 3-3 Ă gauche).
Cette disproportion correspond Ă la finesse de la discrimination tactile au niveau de la face et surtout du bout des doigts qui nous servent Ă identifier les objets, leur texture, et le matĂ©riau dont ils sont faits. La face est remarquablement efficace pour la dĂ©tection fine de la tempĂ©rature dâun objet : on approche souvent un objet de sa figure pour estimer sa tempĂ©rature.
La projection de la surface des rĂ©cepteurs sensoriels et de lâensemble de la surface du corps sur le cortex cĂ©rĂ©bral constitue une image de lâenvironnement sur le cortex cĂ©rĂ©bral. Cette image, toutefois, ne reproduit pas lâespace rĂ©el : câest une image transformĂ©e, une reconstruction adaptĂ©e aux besoins de lâorganisme. On ne comprend mieux lâimportance de cette organisation topographique transformĂ©e que lorsquâon examine ses relations avec le systĂšme moteur, celui qui permet la rĂ©alisation des mouvements. Pour quâun mouvement dirigĂ© vers un objet soit efficace, le systĂšme moteur doit possĂ©der une structure qui corresponde le plus Ă©troitement possible Ă la façon dont est traitĂ©e lâinformation sensorielle concernant cet objet. Le systĂšme moteur doit possĂ©der une organisation topographique qui soit en concordance avec la reprĂ©sentation de lâespace visuel et de lâespace du corps. Le caractĂšre non linĂ©aire de cette reprĂ©sentation, qui pouvait nous paraĂźtre surprenant, devient ainsi une des conditions dâefficacitĂ© du transfert de la perception en action.
ReprĂ©sentation de la sensibilitĂ© et de la motricitĂ© sur le cortex cĂ©rĂ©bral. La figure de gauche montre la distribution de la sensibilitĂ© de la surface de la peau sur une coupe verticale du cortex passant par la rĂ©gion pariĂ©tale. Noter lâimportance de la surface dĂ©volue Ă la face, Ă la bouche (lĂšvres, pharynx, langue) et, dans une certaine mesure, Ă la main. Le reste du corps occupe une surface comparativement beaucoup plus faible. Ă droite est reprĂ©sentĂ©e sur une coupe passant par la rĂ©gion motrice du cortex moteur la distribution des rĂ©gions contrĂŽlant les muscles du squelette. Notez la surreprĂ©sentation des muscles de la face et de la main. Ces cartes ont Ă©tĂ© obtenues par le neurochirurgien canadien W. Penfield Ă partir de stimulations Ă©lectriques du cortex de patients au cours dâopĂ©rations.
Une partie de lâinformation sensorielle traitĂ©e par le cerveau est en effet utilisĂ©e pour produire des mouvements, soit en rĂ©ponse Ă une stimulation, soit spontanĂ©s et dirigĂ©s vers un but situĂ© Ă lâextĂ©rieur du corps. Une partie importante du cerveau (la rĂ©gion motrice du cortex, comme nous lâavons vu, mais aussi de nombreuses autres rĂ©gions comme le cervelet* et les corps striĂ©s*) est consacrĂ©e Ă la production et au contrĂŽle de nos mouvements. Le cerveau moteur communique avec la musculature par lâintermĂ©diaire de la moelle Ă©piniĂšre : câest lĂ que se trouvent les motoneurones, cellules nerveuses qui entrent en contact direct avec les muscles. Les motoneurones reçoivent leurs instructions du cerveau par des faisceaux de fibres plus ou moins directs. Le plus important, chez lâhumain, est le faisceau pyramidal qui, lui, provient directement de la rĂ©gion motrice du cortex cĂ©rĂ©bral. Chez les mammifĂšres qui se sont dĂ©veloppĂ©s antĂ©rieurement Ă lâapparition des primates, le faisceau pyramidal nâatteint quâune faible partie des motoneurones. Chez le lapin, par exemple, il ne descend pas dans la moelle au-dessous des segments du cou, câest-Ă -dire, nâinnerve que les motoneurones des membres antĂ©rieurs. On peut expliquer ainsi la surprise des premiers expĂ©rimentateurs qui avaient constatĂ© que la lĂ©sion du cortex moteur chez de tels animaux ne provoquait quâune paralysie de courte durĂ©e : ils constataient quâun animal sans cortex pouvait avoir un comportement moteur normal. Chez lâĂȘtre humain, en revanche, la lĂ©sion du cortex moteur dâun cĂŽtĂ© ou la destruction dâun faisceau pyramidal entraĂźne une paralysie complĂšte et persistante de la musculature de la moitiĂ© du corps (lâhĂ©miplĂ©gie).
La reprĂ©sentation de la musculature Ă la surface du cortex moteur obĂ©it Ă une organisation topographique du mĂȘme type que celle de la surface de la peau. Les rĂ©gions du cortex moteur qui innervent les muscles de la face et de la main sont surreprĂ©sentĂ©es par rapport Ă la masse rĂ©elle de ces muscles. Il en est de mĂȘme des petits muscles du tractus vocal. Ă lâinverse, la commande des muscles du cou, du tronc et des membres infĂ©rieurs (Ă lâexception du pied) ne dispose que dâune surface corticale minime par rapport Ă leur masse. La carte motrice constitue donc une image dĂ©formĂ©e du corps, sous la forme dâun petit homme avec une tĂȘte et des mains de taille disproportionnĂ©e (Figure 3-3). Cette disproportion correspond Ă la finesse et Ă la prĂ©cision des mouvements effectuĂ©s Ă lâaide des muscles de la face (les mimiques et les expressions faciales), des muscles des doigts ou des muscles vocaux. Pour la face et les doigts, la finesse des mouvements est Ă lâĂ©chelle de la discrimination tactile. Au cours de la manipulation dâun objet, les mouvements de chaque doigt sont contrĂŽlĂ©s indĂ©pendamment de ceux des autres, ce qui permet lâexploration de la forme et de la texture de lâobjet par les rĂ©cepteurs cutanĂ©s de la pulpe des doigts, lĂ oĂč les rĂ©cepteurs tactiles sont les plus nombreux et les mieux reprĂ©sentĂ©s dans le cortex somesthĂ©sique. En outre, lorsque la manipulation se dĂ©roule sous le contrĂŽle de la vision, les informations tactiles et visuelles coopĂšrent pour lâexploration de lâobjet : au cours de cette opĂ©ration, lâobjet tenu par la main est placĂ© dans la zone de vision correspondant Ă la zone centrale de la rĂ©tine, lĂ oĂč la vision est la plus fine. Nous disposons ainsi, dans notre espace de prĂ©hension, dâune capacitĂ© particuliĂšre adaptĂ©e Ă une reconnaissance plurimodale des objets (nous avons vu plus haut un autre exemple de reconnaissance plurimodale pour identifier un aliment dans la bouche). Cette capacitĂ© est le fruit dâune adaptation unique, propre aux primates et surtout Ă lâhomme, qui nous permet de manipuler, de transformer et dâassembler des objets, en un mot dâutiliser des outils pour agir sur notre environnement.